Donate - Поддержка фонда Ф.Б.Березина

Миграционное поведение и адаптация человека к экстремальным условиям среды обитания

Л. Л. СОЛОВЕНЧУК

Ранее нами сообщалось, что формирование локальных популяций в регионах с экстремальными условиями окружающей среды сопряжено с изменением частот фенотипов некоторых полиморфных систем крови человека [Соловенчук, 1978, 1978а, б]. Это изменение происходит за счет избирательности миграционного поведения по отношению к отдельным генетическим детерминантам.

В настоящей работе данные о распределении частот фено-генотипов и генов у жителей г. Магадана в зависимости от срока проживания на Севере представлены на более обширном материале. Поскольку тестируемые фено-генотипы не могут меняться у отдельного индивида, то изменение частот фено-генотипов в зависимости от срока проживания в любой выборке может быть обусловлено только селективными процессами в популяции. Поэтому здесь мы будем говорить об адаптации только на популяционном уровне.

 

Материал и методика

 

Обследован 2891 человек из числа практически здоровых жителей г. Магадана (1454 мужчины и 1437 женщин), а также 340 человек (173 мужчины и 167 женщин) с различными хроническими заболеваниями, в основном с хронической патологией сердечно-сосудистой и легочной систем, которая характерна для северных районов. Мы стремились к тому, чтобы состав выборки соответствовал составу населения города в половозрастном и профессиональном отношениях.

Следует отметить, что население Магадана и Магаданской области сформировано в основном за счет лиц, прибывших из различных районов страны, и потому для всех возрастных групп характерна очень высокая интенсивность миграции, особенно у мужчин. Как у мужчин, так и у женщин максимум миграционной активности (Магаданусреднеширотные регионы) падает на третье десятилетие жизни с последующим снижением

Причем у женщин отмечается второй пик миграционной активности в возрасте после пятидесяти лет, и миграционная активность в этой возрастной группе у женщин выше, чем у мужчин [Навасардов, 1976].

Высокая интенсивность миграции на Севере, и в частности в Магадане, объясняется, с одной стороны, потребностями развивающегося экономического района в трудовых ресурсах и довольно высоким жизненным уровнем, с другой — неблагоприятными климатическими условиями. Причины высокой интенсивности миграции более или менее общие, но они реализуются через психосоматические особенности индивидов. По-видимому, на более длительное время в регионе остаются лица, психосоматические особенности которых более соответствуют социально-экологическим особенностям региона, и не исключено, что существующий отбор на приживаемость как-то сопряжен с генетическими детерминантами, доступными для исследования.

В соответствии с изложенным мы разделили обследованных на три группы1 (в числителе — средний возраст, в знаменателе— срок проживания на Севере). 1 I — впервые прибывшие в регион (срок проживания 0—3 года), II — живущие в регионе свыше 4 лет, III — живущие в регионе с рождения.

Наибольший срок проживания на Севере характерен для III группы, но следует иметь в виду, что эти лица с точки зрения миграционного поведения обладают рядом особенностей.

1. В отличие от первых двух групп у родившихся и выросших на Севере отсутствует компонент первичного отбора и самоотбора для прибытия в регион.

2. Воздействие неблагоприятных факторов внешней среды сказывается на них с самых ранних периодов онтогенеза, и окружающая среда уже не кажется им экстремальной в такой мере, как для вновь прибывших, и не вызывает эмоциональных перегрузок в той степени, чтобы быть важной причиной для выбытия из региона.

3. Большая часть «северного стажа» у этих лиц падает на периоды детства и юношества, когда поведенческие тенденции миграционного характера самостоятельно не реализуются.

Все сказанное позволяет не рассматривать входящих в эту группу лиц как сознательно проживших долгое время на Севере.

Методики тестирования биохимических систем описаны в статье Л. Л. Соловенчука и др. в настоящем сборнике. У обследованных проанализировано распределение фенотипов и генов по двенадцати полиморфным системам: группы крови АВ0 и Rh; гаптоглобины (Hp), трансферрины (Tf), группоспецифический компонент (Gc) и щелочная фосфатаза (Рр) сыворотки крови; кислая фосфатаза (AcP), фосфоглюкомутаза (локус (PGM), аденилаткиназа (АК), 6-фосфоглюконатдегидрогеназа (PGD), глютамат-пируват-трансаминаза (GPT) и глиоксалаза-1 (G10-1) эритроцитов.

 

Экспериментальная часть и обсуждение

 

В табл. 1 представлены частоты фенотипов и генов обследованной выборки. Эти данные представляют самостоятельный интерес, поскольку по представленному набору тестируемых систем и количеству обследованных наша выборка не имеет аналогов для районов с русским населением. Мы не смогли сопоставить наши результаты с данными по другим территориям РСФСР из-за недостатка подобных данных, но по отдельным системам частоты фенотипов и генов мало отличимы от популяций других регионов, с русским населением.

Таблица 1.

Частоты фенотипов и генов исследованных полиморфных систем у жителей Магадана

 
Частоты фенотипов групп

Здесь и далее значение р приводится только в случае достоверных различий.

Поскольку интенсивность миграции, а также представленность в трех названных группах (см. рис.1) мужчин и женщин существенно различны, мужская и женская части выборки анализировались раздельно.

Рис. 1

Численная представленность мужчин (1) и женщин (2) в трех обследованных группах: проживающие в регионе менее 3 лет; более 4 лет; проживающие в регионе с рождения (слева направо)

Сопоставление частот фенотипов по изученным полиморфным системам у мужчин и женщин показывает, что у мужчин достоверно чаще фенотип АА кислой фосфатазы эритроцитов; по остальным системам частоты фенотипов практически мало отличимы.

Иной характер распределения частот фенотипов кислой фосфатазы эритроцитов мог быть обусловлен не только различной интенсивностью миграции, но и своеобразием миграционного поведения представителей разного пола. В этой связи представляется более информативным анализ частоты фенотипов отдельно для мужчин и женщин в зависимости от срока проживания на Севере, с разделением каждой выборки на три группы в соответствии с ранее принятыми критериями (табл. 2). У мужчин II группа обследованных достоверно отличается от I и III по частоте фенотипов сывороточной щелочной фосфатазы и фенотипу 1 — 1 гаптоглобина, тогда как у женщин частоты фенотипов гаптоглобинов практически одинаковы во всех трех группах, а по фенотипам щелочной фосфатазы отмечается та же тенденция, что и у мужчин, но различия недостоверны. Отличия в частотах между мужчинами и женщинами имеются только у лиц II группы, тогда как у мужчин и женщин, включенных в I и III группы, прослеживается идеальное совпадение частот Hp и Pp. Особенно важно, что как у мужчин, так и у женщин частоты фенотипов Hp и Рр у вновь прибывших (I группа) и живущих на Севере с рождения (III группа) отмечаются очень сходные частоты.

Таблица 2

Частоты фенотипов групп крови АВО, Rh и сывороточных полиморфных систем в зависимостиот срока проживания на Севере отдельно для мужчин (над чертой) и женщин (под чертой)

Таблица 3

 

Частоты фенотипов эритроцитарных полиморфных систем в зависимостиот срока проживания на Севере отдельно для мужчин (над чертой) и женщин (под чертой)                       

Сопоставление частот фенотипов эритроцитарных систем (табл. 3) у мужчин выявляет достоверные различия по фенотипам кислой фосфатазы, причем II группа значимо отличается от I и III, а последние неразличимы между собой. Частоты фенотипов кислой фосфатазы у мужчин и женщин I и III групп не различаются, а во II группе это различие очевидно. Следовательно, различие по частотам фенотипов кислой фосфатазы между мужчинами и женщинами в общей выборке определяется за счет группы мужчин, имеющих большой срок жизни на Севере.

Полученные данные позволяют заключить, что в результате миграционного процесса на более длительные сроки проживания в регионе чаще остаются лица с определенными генетическими детерминантами. В пашем исследовании такой селективный процесс в результате миграционного отбора выявлен для трех из двенадцати полиморфных систем (гаптоглобины, щелочная сывороточная фосфатаза, кислая фосфатаза эритроцитов), причем только для мужской части выборки. По-видимому, мотивации миграционного поведения у мужчин и женщин существенно различны. Определяющая роль мужчины в миграционной активности семьи вряд ли вызывает сомнение, и наши данные это подтверждают.

Представлялось важным выяснить также, сохраняется ли тенденция к избирательности приживаемости с увеличением срока проживания на Севере. С этой целью II группу обследованных разделили на две подгруппы: IIа — лица со сроком проживания 4—10 лет и IIб — лица со сроком проживания 11 лет и более. Результаты исследования представлены в табл. 4 (включены данные о частотах фенотипов только тех полиморфных систем, для которых взаимосвязь со сроком проживания была показана ранее).

Таблица 4

Частоты фенотипов некоторых полиморфных систем у обследованных с разным сроком проживания на Севере (отдельно для мужчин и женщин)

Можно видеть, что у мужчин группы IIб по сравнению с группой IIа выше частота Рр2 щелочной фосфатазы и Hp1-1 гаптоглобина, а также частота фенотипа АА кислой фосфатазы и соответственно ниже частота фенотипов ВА и СА. У женщин подобных изменений не выявлено. Учитывая тот факт, что миграционная активность у женщин значительно ниже, чем у мужчин, можно было предполагать, что в группе с наибольшим сроком проживания на Севере (IIб) обнаружится выравнивание частот фенотипов у мужчин и женщин, однако этого не происходит, возможно потому, что определяющим фактором в изменении частот фенотипов выступает не столько интенсивность миграционного процесса, сколько избирательность последнего. Вероятно, миграционное поведение мужчин находится под влиянием систематического воздействия социально-экологических факторов, а для женщин такая зависимость отсутствует.

 

Приведенные данные указывают на то, что формирование субпопуляций человека в экстремальных условиях сопряжено с отбором по определенным психосоматическим особенностям индивида, и эти особенности как-то взаимосвязаны с некоторыми полиморфными системами. Отбор реализуется через избирательность миграционного поведения, причем существенное значение при этом, вероятно, имеет не избирательность прибытия в регион, а избирательность выбывания из него. Такой вывод можно сделать, основываясь на том, что между вновь прибывшими и длительно живущими на Севере имеется значимая разница в частотах фено-генотипов некоторых полиморфных систем. Мы отнюдь не отрицаем, что прибытие в регион сопряжено с определенным отбором (профессиональный, по медицинским показаниям, самоотбор и т. д. ), но он на этой стадии миграционного процесса не систематичен в отношении исследованных полиморфных систем. Доказательством последнего предположения могло бы служить сравнение частот фено-генотипов ряда полиморфных систем у жителей средних широт и у вновь прибывших в регион. Подобное сравнение в настоящее время невозможно из-за отсутствия таких данных для жителей средних широт. Но отсутствие на прибытие направленного отбора относительно изученных полиморфных систем может быть выявлено путем анализа генетической структуры выборки вновь прибывших. В частности, наличие или отсутствие направленного отбора можно выявить при анализе этой выборки на сохранение свойств равновесной популяции. В табл. 5 представлены наблюдаемые и ожидаемые частоты фенотипов у вновь прибывших, исходя из равновесия Харди Вайнберга [Ли, 1978]. Из этих данных видно, что наблюдаемые и ожидаемые частоты хорошо согласуются, и, соответственно, нет оснований предполагать для этой группы существования направленного отбора в отношении анализируемых систем. Несколько иная картина наблюдается при подобном анализе выборки мужчин II группы (табл. 5). Для кислой фосфатазы эритроцитов отмечается четкое отклонение наблюдаемых частот от ожидаемых, причем оно сильнее во IIб группе по сравнению со IIа. Следовательно, чем больше срок проживания на Севере данной группы, тем больше отклонение от равновесного состояния, что подтверждает существование направленного отбора.

Таблица 5.

Частоты фенотипов (над чертой — наблюдаемые, под чертой — ожидаемые) некоторых полиморфных систем у мужчин с различным сроком проживания на Севере

Примечание. I группа — срок проживания на Севере до 3 лет, На — от 4 до 10 лет, IIб—11 лет и более, III — живущие на Севере с рождения. Для показателей по группе IIб р<0,0001 для AcP, во всех остальных р>0, 05.

 

С точки зрения миграционного поведения особый интерес представляет выборка лиц, живущих на Севере с рождения (III группа). Выше уже упоминалось о некоторой специфичности этой группы. Тот факт, что лица, живущие на Севере с рождения, не отличаются по частотам фенотипов от вновь прибывших, указывает на отсутствие направленного отбора, который можно было бы уловить по изменению частот фено-генотипов. На отсутствие направленного отбора указывает также тот факт, что наблюдаемые и ожидаемые частоты фенотипов в этой группе обследованных хорошо согласуются между собой (табл. 5).

Данные выборки лиц III группы позволяют высказать некоторые соображения о факторах, определяющих выбытие из региона. Исходя из того, что Северо-Восток СССР отнесен к экстремальным зонам, т. е. зонам, предъявляющим повышенные требования к состоянию здоровья индивидуума, наиболее реальное объяснение причин избирательного выбытия из региона следует искать в патологии. К тому же имеется достаточное количество данных о возникновении у пришлых жителей Севера различных заболеваний, что существенно влияет на приживаемость населения [Казначеев и др., 1978; Авцын и др., 1977]. В таком случае следует признать, что либо родившиеся на Севере лучше приспособлены к этим экстремальным условиям и та патология, которая влияет на выбытие из региона вновь прибывших, не оказывает влияния на представителей этой группы, либо патология не является столь существенным фактором в миграционном процессе. Мы склонны отдать предпочтение последнему предположению, исходя из следующих соображений.

1. Отсутствие направленного отбора у женщин отнюдь не указывает на большие адаптивные возможности женского организма в условиях Севера.

2. Состояние здоровья родившихся на Севере, состояние здоровья детей в этих условиях и показатели некоторых гомеостатических систем не дают оснований для того, чтобы родившихся и выросших на Севере считать более здоровыми соматически по сравнению с прибывшими в регион.

3. Трудно ожидать, что воздействие экстремальных условий на организм с самого раннего детства будет повышать его адаптационные возможности.

Элиминирование из региона лиц, родившихся на Севере, в результате тех или иных заболеваний, по-видимому, существует, но этот отбор не носит направленного характера по отношению к исследованным полиморфным системам. Направленный отбор в этой группе испытуемых не возникает даже при длительном проживании на Севере. При разделении мужчин III группы на две подгруппы: IIIа (возраст и срок проживания на Севере до 25 лет) и IIIб (более 26 лет) различий между этими подгруппами не выявлено (табл. 6).

Таблица 6.

Частоты фенотипов гаптоглобина, щелочной и кислотной фосфатаз у мужчин, живущих на Севере с рождения (р>0, 1)

Примечание. Группа IIIа — возраст и срок проживания на Севере до 25 лет, IIIб — 26 лет и более.

Роль патологии в направленном отборе может быть выяснена путем сравнения частот фенотипов у больных и здоровых, имеющих примерно одинаковый срок проживания на Севере (табл. 7).

Таблица 7.

Частоты фенотипов гаптоглобина, щелочной и кислой фосфатаз у здоровых и больных, имеющих примерно одинаковый (свыше 4 лет) срок проживания на Севере (для системы Рр Р<0,0005, для остальных Р> 0,5)

При сравнении группы больных, проживающих на Севере свыше 4 лет, с группой здоровых с таким же сроком проживания в регионе существенные различия были выявлены только по фенотипам щелочной фосфатазы, тогда как фенотипы кислой фосфатазы и гаптоглобина были практически неотличимы. Очевидно, патология может играть важную роль в направленном отборе только по фенотипам щелочной фосфатазы, тогда как направленный отбор по фенотипам кислой фосфатазы и гаптоглобина осуществляется, вероятно, другими механизмами. В этой связи необходимо отметить следующее. Мы уже обращали внимание на то, что у здоровых мужчин по сравнению с женщинами достоверно повышена частота фенотипа АА кислой фосфатазы и фенотипа 1 — 1 гаптоглобина. Аналогичная картина отмечается и при сопоставлении мужчин и женщин в группе больных (табл. 8). Вероятно, по этим системам как для больных, так и для здоровых существуют единые механизмы направленного отбора.

Таблица 8.

Частоты фенотипов гаптоглобина, щелочной и кислой фосфатаз у больных (звездочкой отмечены фенотипы, для которых Р>0,1, для остальных Р>0,5)

Предварительные исследования показывают, что принятие индивидом решения об отъезде из региона зиждется нередко на таких критериях, как «нравится» или «не нравится». Вероятно, приживаемость людей на Севере прежде всего основывается на некоем соответствии психосоматических особенностей личности социально-экологическим особенностям северных территорий. Эти психосоматические особенности в значительной мере обусловлены генетически и как-то ассоциируют с некоторыми генетическими детерминантами, что и позволяет нам выявить определенную взаимосвязь между сроком проживания на Севере и частотами фенотипов некоторых полиморфных систем:

Проблема адаптации человека в различных климато-географических зонах очень актуальна и интенсивно разрабатывается. Выявлены некоторые механизмы нарушения систем адаптации человеческого организма, выделены такие характерные для Севера синдромы, как «синдром полярного напряжения» [Казначеев, 1973], «синдром циркумполярной гипоксии» [Авцын и др.,1977], выяснены особенности функционирования на Севере ряда гомеостатических систем организма [Лозовой и др., 1978; Васильев, 1978; Гельфгат, Соловенчук, 1978; Меньшиков и др.,1978].

Однако при этом следует отметить, что методологически все работы подобного плана основываются на сравнительном анализе количественных признаков той или иной гомеостатической системы у жителей Севера по сравнению с жителями средних широт или на динамике показателей в зависимости от срока проживания людей на Севере. В последнем случае следует учесть, что динамика количественного признака всегда будет иметь двоякую обусловленность. С одной стороны, количественный признак может изменяться у каждого конкретного индивида и влиять на его динамику в той или иной выборке обследуемых. С другой — любая выборка людей с определенным сроком проживания на Севере всегда будет в какой-то мере селективна, и эта селекция может идти небезотносительно к изучаемому признаку. Раздельно оценить удельный вес каждого из этих процессов в изменении количественных признаков весьма трудно, а часто невозможно. Поэтому анализ литературы, посвященной проблеме адаптации человека, не позволяет дать однозначного ответа на вопрос об относительном вкладе индивидуальных и популяционных механизмов в те изменения гомеостатических систем, которые отмечаются в условиях Севера.

В связи с этим возникают некоторые методологические неточности в постановке проблемы адаптации человека. Вряд ли правомочно выделение популяций, находящихся в неадекватных условиях среды [Казначеев и др., 1978]. Степень биологического разнообразия любой популяции человека такова, что адекватность или неадекватность среды обитания не может расцениваться как качественный параметр и всегда имеет относительную характеристику, а степень этой адекватности может быть достоверно оценена по отношению к каждому конкретному организму и индивиду. Менее адекватная для популяции в целом среда обитания может быть более адекватной для части ее представителей. Исходя из этого, проблема адаптации человека должна рассматриваться не на организменном уровне, а па популяционном. Это отнюдь не исключает возможности адаптивных изменений любой системы организма в пределах генетически обусловленной «нормы реакций», но при этом следует иметь в виду, что лимиты этой «нормы реакций» несравнимо малы по отношению к биологическому разнообразию любой популяции. Формирование трудовых ресурсов в экстремальных регионах должно строиться на принципах подбора индивидов, для которых данная окружающая среда неэкстремальна вообще или менее экстремальна. Биологическое разнообразие «материковой» популяции позволяет подобрать подобный контингент. Правда, пока медико-биологическая наука не располагает точными критериями подобного отбора.

В связи с изложенным рассмотрим роль миграционных процессов и миграционного поведения в адаптации человека к экстремальным условиям. Интенсивная миграция типа средние широты-Север экономически кажется нецелесообразной, так как приводит к значительным потерям рабочего времени. Однако, поскольку полученные данные указывают на неслучайный характер миграционных процессов, за счет их избирательности формируется популяция индивидов, психосоматические особенности которых более соответствуют социально-экологическим особенностям региона. Кроме того, закрепление на Севере лиц, не сохраняющих в этих условиях оптимальную работоспособность, приводит к потере части трудовых ресурсов для страны в целом.

 

И пока медико-биологическая наука не будет располагать четкими критериями отбора трудовых ресурсов для северных регионов, механизмы самоотбора могут быть ведущими в формировании трудовых ресурсов. Интенсивные миграционные процессы в этой связи не должны расцениваться как безусловно отрицательное явление. При этом важно отметить, что выбытие некоторой части людей из региона обусловлено не какими-либо специфическими особенностями окружающей среды (жесткость климата, отдаленность, особенности питания, своеобразие природной среды и т. д. ), а несовершенством объектов социальной и производственной инфраструктур в осваиваемых районах1. Следовательно, причины миграции можно разделить на устранимые и неустранимые. Ликвидация первых приведет к уменьшению числа лиц, покидающих регион, и увеличит избирательность миграционного поведения, т. е. уменьшит роль случайных факторов.

Нами показано, что длительность проживания в регионе той или иной выборки обследованных сопряжена с изменением частот фено-генотипов. В связи с этим возникает некоторое противоречие. Поскольку живущие на Севере с рождения являются потомками родителей, длительно живущих в этих условиях, то они должны бы иметь сходство в частотах фенотипов с родительским поколением, однако мы этого не получили. По-видимому, это объясняется тем, что отбор на приживаемость относительно полиморфной системы идет не по генам, а по генотипам, и частоты генов при этом могут оставаться более или менее стабильными. Следует также помнить, что градиент частот фенотипов выявлен нами только для мужской части выборки. Так, если взять II группу обследованных и рассчитать возможные частоты генотипов кислой фосфатазы в гипотетическом поколении их потомков (табл. 9), можно видеть, что частоты фенотипов у живущих на Севере с рождения идеально совпадают с частотами фенотипов гипотетического поколения.

Таблица 9

Наблюдаемые и теоретически возможные частоты фенотипов кислой фосфатазы у живущих на Севере с рождения

Примечание. Над чертой — абсолютные числа, под чертой — частоты. Все различия между наблюдаемыми и вычисленными частотами недостоверны.

Несмотря на то, что у мужчин II группы частоты фенотипов существенно отличаются от частот аналогичных фенотипов I и III групп, частоты генов в этих группах малоотличимы, и поскольку в потомстве наступит равновесие, по правилу Харди—Вайнберга, отбор в родительском поколении мало повлияет на изменение частот фенотипов у потомства. Из сказанного ясно, что избирательность миграционного поведения не приведет в сравнительно краткий срок к изменению генетической структуры формирующейся локальной популяции. Следует также иметь в виду, что соответствие психосоматических (генетических) особенностей индивида социально-экологическим особенностям региона может быть неоднозначным на разных стадиях онтогенеза, и эта проблема также требует разрешения. Вероятно, регионы с экстремальными условиями среды обитания должны будут постоянно обеспечиваться трудовыми ресурсами за счет преадаптированных индивидов из «материковой» популяции. При этом миграционное поведение как одна из форм адаптивных поведенческих реакций, основанная на состоянии психической и соматической конформности, является отражением большего или меньшего соответствия психосоматических особенностей индивида социально-экологическим особенностям того или иного региона.

 

Заключение

 

Приведенные данные позволяют сделать вывод о том, что формирование локальных популяций человека в экстремальных условиях окружающей среды будет всегда сопряжено с отбором на приживаемость в этих условиях по ряду психосоматических особенностей индивидов, и эти особенности в значительной мере генетически детерминированы.

Миграционное поведение должно рассматриваться как поведение адаптивного характера, в результате которого психосоматические особенности индивида приближаются к социально-экологическим особенностям той или иной территории.

Поскольку селекция на приживаемость в регионе идет не по генам, а по генотипам, и при этом изменение частот генотипов не обязательно сопряжено с изменением частот генов, то мы не вправе ожидать, что в регионе с экстремальными условиями сколько-нибудь быстро сформируется субпопуляция человека, генетически более адаптированная к этим условиям. Вероятно, процесс адаптации на популяционном уровне будет осуществляться в каждом поколении.

  1. Оценка влияния микросоциального окружения и социально-психологических факторов в настоящем сборнике дана в статьях Ф. Б. Березина и Е. С. Гореловой с соавторами.


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Можно использовать следующие HTML-теги и атрибуты: <a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <strike> <strong>

Хостинг КОМТЕТ